纖維素酶是催化降解纖維素水解而生成葡萄糖和低聚合度纖維的一組酶的總稱，包括葡聚糖內(nèi)切酶、葡聚糖外切酶和纖維二糖酶3個主要組分，它不是單一種酶，而是起協(xié)同作用的多組分酶系。纖維素酶是一種灰白色粉末或液體。1906年Seilliere在蝸牛的消化液中發(fā)現(xiàn)了纖維素酶。纖維素酶可將纖維中的β-1，4-葡萄糖苷鍵水解，生成可溶性的聚合物及D-葡萄糖。根據(jù)酶的來源，其相對分子質(zhì)量最低為5000，最高達400000。最適pH值為4.0～5.0。最適溫度 40～60℃。某些金屬離子Mg2+、Cl2+及中性鹽可使本酶活化，另外一些金屬離子Ag2+、Cu2+、 Mn2+、Hg2+和染料可使本酶失活。
釀酒時添加纖維素酶能提高糖化效果和出酒率，并降低醪液的黏度。纖維素酶主要來源于黑曲霉和木霉。

圖1為纖維素酶

纖維素酶的來源非常廣泛，昆蟲、軟體動物、原生動物、細菌、放線菌、真菌等都能產(chǎn)生纖維素酶。
1. 細菌:細菌產(chǎn)生纖維素酶的量較低，主要是EG，大多數(shù)對結(jié)晶纖維素沒有活性，而且所產(chǎn)生的酶是胞內(nèi)酶或吸附在細菌壁上，很少能分泌到細胞外，增加了提取純化的困難，在工業(yè)上實際很少采用。目前研究較多的是纖維素粘菌屬、生孢纖維粘菌屬和纖維桿菌屬。
2. 放線菌:對放線菌的研究很少。分枝桿菌和原放線菌幾乎不產(chǎn)纖維素酶或產(chǎn)量極低，產(chǎn)量稍高的主要是黑紅旋絲放線菌、玫瑰色放線菌、纖維放線菌和白玫瑰放線菌。
3. 真菌:目前用于生產(chǎn)纖維素酶的微生物大多屬于真菌，研究較多的有木霉屬、曲霉屬、根霉屬和漆斑霉菌。它們能產(chǎn)生大量的纖維素酶，其中尤以木霉屬的產(chǎn)量居多。李氏木霉和綠色木霉等是木霉屬中酶活性較高的菌種。真菌產(chǎn)生三類纖維素酶，能分泌到菌體，一般不聚集形成多酶復合體，但相互發(fā)生強烈的協(xié)同作用。目前已制成制劑的有綠色木霉、黑曲霉、鐮刀霉，以及擬青霉和斜臥青霉等纖維素酶。
4. 酵母:由于纖維素酶工業(yè)化生產(chǎn)的需要，要求提高酶的產(chǎn)量、外分泌性和耐熱性。近來對纖維素酶基因克隆研究較多。雖然幾乎所有已克隆的基因都能在大腸桿菌中表達，但由于提取困難和表達水平低，目前將基因表達方面的研究轉(zhuǎn)向于真核表達系統(tǒng)，目前應用較多的是酵母表達系統(tǒng)。酵母不產(chǎn)生毒素，用其表達纖維素酶基因，其產(chǎn)物高度糖基化，經(jīng)正確加工修飾后可直接分泌至培養(yǎng)基，表達水平高。如酵母表達的CHBⅡ、EGⅠ的產(chǎn)量可達100mg/L以上，并具有正常的生物學活性。

纖維素酶包括多種水解酶，是一類復合酶類，一般將纖維素酶分為三類：
1. 內(nèi)切葡聚糖酶(endoglucanase)，又稱內(nèi)-(1→4)-β-D-葡聚糖酶、內(nèi)纖維素酶或(1→4) -β-D-葡聚糖-1，4-葡聚糖水解酶(EC 3.2.1.4)，它可催化纖維素無定形區(qū)內(nèi)或微纖絲表面上(1→4)-β-D-葡聚糖鏈內(nèi)的任何位點。
2. 外切葡聚糖酶，又稱外(1→4)-β-D-葡聚糖酶、外纖維素酶或(1→4)-β-D-葡聚糖纖維二糖水解酶(EC 3.2.1.91)，可從β-D-葡聚糖鏈的非還原性末端上酶解釋放纖維二糖(有時還有少量葡萄糖)。
3. β-葡糖苷酶，又稱纖維二糖酶或β-D-葡糖苷葡糖水解酶(EC 3.2.1.21)，可水解纖維二糖和水溶性纖維糊精為葡萄糖。
許多纖維素分解菌會產(chǎn)生多種同工酶。能降解纖維素的生物主要是大量真菌、部分細菌和少數(shù)原生動物，但其降解活力取決于纖維素的聚合和結(jié)晶度以及與半纖維素和木質(zhì)素的結(jié)合程度。結(jié)晶纖維素對纖維素酶的降解呈高度抗性，在微纖絲中的多數(shù)葡聚糖鏈是纖維素酶不能進入的，且任何被內(nèi)葡聚糖酶裂解后的氫鍵由于葡聚糖鏈的穩(wěn)定傾向而極易重新形成。結(jié)晶纖維素的降解須由內(nèi)切葡聚糖酶和外切葡聚糖酶兩者的協(xié)同作用。外切葡聚糖酶因易從由內(nèi)切葡聚糖酶作用而形成的新創(chuàng)造的末端中移除纖維二糖，因而可防止糖苷鍵的重新形成。這兩種酶相互起著連貫和協(xié)調(diào)作用，但它們都受纖維二糖抑制，β-葡聚糖苷酶的作用通常是纖維素降解中的限速步驟。纖維素酶是一類誘導酶，并受分解代謝產(chǎn)物的阻遏。槐糖是纖維素酶的優(yōu)良天然誘導物。阻遏物包括葡萄糖和其他易被利用的基質(zhì)。依據(jù)濃度的不同，纖維二糖既可作誘導物也可作阻遏物。

纖維素酶現(xiàn)在已廣泛地應用于紡織、日用化工、造紙、食品發(fā)酵、工業(yè)洗滌、煙草、石油開采、廢水處理及飼料等各個領域，其應用前景十分廣闊。天然纖維素酶存在于微生物、某些昆蟲和植物中。植物種子萌發(fā)時，纖維素酶水解種皮纖維素，利于出苗。草食反芻動物消化道內(nèi)的共生細菌和原生動物能分泌纖維素酶，將纖維素水解為可被吸收的糖。利用微生物分泌的纖維素酶進行農(nóng)副產(chǎn)品加工，可生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)飼料和葡萄糖。農(nóng)業(yè)上應用綠色木霉(富含纖維素酶的一種真菌)進行飼料發(fā)酵，可提高纖維素類飼料的營養(yǎng)價值。纖維素酶制品是分離植物原生質(zhì)體的主要試劑之一，在植物細胞融合實驗中，常用纖維素酶或蝸牛酶分解去除細胞壁，以分離獲得需要的原生質(zhì)體。大多數(shù)工業(yè)用的纖維素酶都是葡萄糖苷內(nèi)切酶，含有一個催化區(qū)和一個纖維素連接區(qū)。沒有纖維素連接區(qū)則酶對于纖維素的活性很低。有人對纖維素酶和蛋白酶進行了對照研究，發(fā)現(xiàn)纖維素酶的活性與吸附的強弱關系更大。Trichoderma reesei的纖維二糖水解酶催化區(qū)域169位的氨基酸殘基Tyr能協(xié)助葡萄糖環(huán)轉(zhuǎn)換成更容易反應的構(gòu)型。

圖2為Sigma公司提供的纖維素酶 來源于黑曲霉
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纖維素是一種由葡萄糖首尾相連而成的高分子化合物，是地球上含量最豐富的多糖類天然有機高分子化合物，棉花是自然界中纖維素含量最高的天然產(chǎn)物，此外，木材、作物秸稈等也富含纖維素，許多商品纖維素都是由天然纖維素制得的。
纖維素是直鏈的葡萄糖聚合物，以β-1，4鍵相連結(jié)。纖維素束通常以氫鍵相連結(jié)以形成一個較大的單體。關于在這樣的單體中纖維素分子數(shù)以及它們是如何組織的，有許多不同的觀點。有一種觀點認為，一個纖維素分子中有些區(qū)域是有序結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)堅實且非柔性(晶態(tài)纖維素)，而另一些區(qū)域則是有柔性的像琴弦一樣的“纏繞”結(jié)構(gòu)(非晶態(tài)纖維素)，當纖維素纖維吸入水分時，它們會溶脹，溶脹作用只限于纖維的非晶態(tài)區(qū)域，晶態(tài)區(qū)域的堅實的氫鍵網(wǎng)格使它們不發(fā)生溶脹。酶所能起作用的鍵的數(shù)量取決于纖維素的溶脹程度，為了使纖維素酶能有效地水解纖維素，通常需進行預處理以提高纖維的溶脹性。
纖維素酶是一種復合酶，一般認為它至少包括三種組分，即C1酶、CX酶和葡萄糖苷酶，前兩種酶使纖維素分解成纖維二糖，第三種酶將纖維二糖分解成葡萄糖，正是在這三種酶的協(xié)同作用下，纖維素最終被水解成葡萄糖，為微生物的生長提供營養(yǎng)，也可以為人類所利用。
參考資料：賀雙桂等 主編.高中數(shù)理化生公式定理圖解.桂林：廣西師范大學出版社.2009.